A megtermékenyítés és az embrionális fejlődés alapjai

A megtermékenyítés a hím és a női ivarsejt egyesülése, melynek eredményeképpen létrejön a zigóta, a megtermékenyített petesejt. Az állatvilágban a megtermékenyítés többféle módon mehet végbe. Létezik külső megtermékenyítés, amikor a nőstény által lerakott petéket a hím ivarsejtek aktív mozgással, általában a környező vízben úszva érik el. Ezzel szemben belső megtermékenyítés során a folyamat a nőstény állat szervezetében zajlik. A háziállatok tenyésztésében elterjedt eljárás a mesterséges termékenyítés. A növényvilágban a megtermékenyítés szintén változatos módon történhet, a magasabb rendű virágos növényeknél pedig a megtermékenyítést megelőzi a megporzás.

A megtermékenyítést követően a zigóta a petevezetőbe kerül, ahol osztódni, fejlődni kezd. Eközben a petevezeték csillós hámsejtjei a fejlődő embriót a méh felé terelik. A zigóta osztódása, vagyis barázdálódása során kialakul a szedercsíra. A petevezetékben tovább sodródó szedercsíra belső sejtjei részben elfolyósodnak, és néhány nap alatt létrejön a hólyagcsíra. A hólyagcsíra érkezik a méhbe, és megkezdi beágyazódását a méhfal nyálkahártyájába.

A fejlődés során az embrió körül két magzatburok alakul ki. A külső magzatburok egy része a méhnyálkahártyával összenő, és így közösen létrehozzák a méhfalon tapadó méhlepényt. A méhlepénybe egyik irányból a kialakuló köldökzsinóron át belenőnek az embrió erei, míg másik irányból az anyai erek hatolnak bele. Fontos megjegyezni, hogy a magzati és az anyai vér nem keveredik, de közöttük anyagátadás zajlik: az embrió vérébe oxigén, tápanyagok és ellenanyagok jutnak az anyai keringésből, míg a magzatban képződő szén-dioxid és bomlástermékek az ellenkező irányban távoznak.

Az embriót körülvevő belső magzatburok termeli a magzatvíz nagy részét, amely védi a fejlődő utódot. A terhesség hormonális szabályozása során átmenetileg szünetel a hipofízis és az ivarszervek ciklusos működése. A beágyazódást követően, a terhesség elején a külső magzatburok hormont termel, melynek hatása a sárgatestserkentő hormonéhoz hasonló. Ennek eredményeként a sárgatest fennmarad, és továbbra is termel ösztrogént és progeszteront. A kialakuló méhlepény körülbelül két hónap elteltével maga is képessé válik progeszteron és ösztrogén termelésére, ezt követően a sárgatest lassan elsorvad. A progeszteron és az ösztrogén tehát a terhesség alatt mindvégig termelődnek, és kifejtik hatásukat. A progeszteron fokozza a méhnyálkahártya vérellátását és gátolja izomzatának összehúzódását, ami biztosítja a terhesség fennmaradását. Az ösztrogének a visszacsatolás révén továbbra is gátolják a tüszőserkentő hormon képződését, aminek hiányában nem történik tüszőérés a petefészekben. A terhesség korai megállapítása azon alapul, hogy a beágyazódás után a külső magzatburok által termelt hormon csekély hányada az anya véréből a vesében kiszűrődik és a vizeletbe is belekerül.

Az organogenezis: A testforma kialakulása

Az organogenezis során alakul ki az adott törzsre jellemző testforma. A gerinces állatok testének három fő tengelye van: az anterior-poszterior tengely, ami a törzs hossztengelye; a dorzo-ventrális tengely, ami a törzs tranzverzális tengelye; és a bal-jobb tengely, ami a gerinces állatok alapvázát jellemző, bilaterális szimmetriát biztosító tengely.

A gerinces állatok három meghatározó struktúrája, amelyek az organogenezis kezdetén minden gerinces embrióban megjelennek, a korda dorzális (gerinchúr), a garattasakok és a dorzális csőidegrendszer. A chorda dorzális vagy gerinchúr csak az embrionális korra jellemző struktúra, az embrió tengelyvázát alkotja, majd az embrionális kor végére eltűnik.

A garattasakok, mint a garat falának páros kitüremkedései jelennek meg a gerinces embriókban. Megjelenésük sorrendjében, anterior-poszterior irányban (1-6) számozzuk ezeket. A garattasakok sorsa nagyon változatosan alakul az egyes gerinces csoportokban. Az 1-2. garattasak származékai alakítják ki a gerinces állatok arckoponyájának alapvázát, míg a 3-6. garattasak halaknál a kopoltyúk, a szárazföldi gerinceseknél pedig a különböző nyaki szervek kialakításában játszanak meghatározó szerepet.

Az idegrendszer helyét és üregeit az határozza meg, hogy a velőcső az embrió dorzális tengelyének teljes hosszában végighúzódó neuroektoderma csővé záródásával alakul ki. Miközben ez a három meghatározó struktúra kialakul, az embrió anterior-poszterior irányban megnyúlik, és egy három sejtrétegből álló hosszú csővé formálódik. A legkülső réteg az ektoderma, vagy embrionális bőr, a legbelső az endoderma, amiből az emésztőrendszert bélelő hámréteg képződik, és a kettő között helyezkedik el a mezoderma.

A fejlődés következő lépésében a mezoderma horizontálisan tagolódik. A chorda dorzálishoz legközelebb eső, vagyis legdorzálisabb része lesz az epimer, legventrálisabb a hipomer, és közte egy szűk mezomer rész alakul ki. Az epimer horizontális tagolódása egyre kifejezettebbé válik, kialakulnak a szomiták. A szomiták tranzverzális tagolódásából létrejön a dermatoma, a miotoma és a szklerotoma, így a gerinces állatok alapfelépítésére jellemző szegmentáció egyre nyilvánvalóbbá válik.

Eközben a hipomer az embrió mindkét oldalán kiterjedt lemezt hoz létre, majd a két lemez az embrió ventrális középvonalában találkozik. Közben az embrió két oldalán futó mezoderma lemez kettéválik, így létrejön két, mezodermális epitéliummal bélelt üreg. A két üreg a fejlődés egy későbbi szakaszában a ventrális középvonali találkozásnál fúzionál és kialakul az egységes másodlagos testüreg vagy cöloma. Az üreget bélelő lemez belső oldala a viszcerális, míg a külső része a parietális peritóneum vagy hashártya. A cöloma később tovább tagolódik, s így kialakulnak a felnőtt állatra jellemző testüregek: az abdominális és a torakális üreg, majd ez utóbbin belül elkülönül a perikardiális és pleurális üreg. Az emlősök hím egyedeiben az abdominális üregből még lefűződik a heréket körülvevő scrotális üreg is. A mezoderma mezomer részéből a kiválasztó és szaporító szervek fejlődnek. A vese a peritoneális üregen kívül, retroperitoneálisan helyezkedik el, hashártyaborítása nincs, míg a húgyvezetők és az ivarszervek körül a viszcerális peritóneum hajtogatódásával bonyolult hashártyakettőzetek alakulnak ki.

A csíralemezek differenciálódása és a szövetek kialakulása

Miközben a csíralemezek morfogenetikai változásokon mennek keresztül, s kialakítják a felnőtt állatra jellemző szervkezdeményeket, a csíralemezek kezdetben egymással laza kapcsolatban lévő, folyamatosan osztódó embrionális sejtjei genetikai programjuknak megfelelően differenciálódnak és szövetekké szerveződnek. A neuronális indukciót követően az ektodermából elkülönül a neuroektoderma, amiből az idegszövet, illetve az idegrendszer fog differenciálódni, valamint a felületi ektoderma, amiből a kültakaró hámborítása, az epidermisz fog kifejlődni.

A középső csíralemez, a mezoderma nagyon sok irányba differenciálódik. A szegmentált dorzális mezoderma sclerotóm részén a sejtek csontszövetté differenciálódnak, s kialakítják a felnőtt állat gerincoszlopát alkotó csigolyákat. A dermatóm részben a sejtek főleg fibroblasztokká differenciálódnak, s az e sejtek által termelt extracelluláris matrix komponensekkel együtt kialakítják a bőr kötőszövetes részét, a dermiszt. A miotóm területén a harántcsíkolt izomszövetre jellemző, sokmagvú izomrostok alakulnak ki, amelyek a törzs izomzatát fogják kialakítani.

Az intermedier mezodermából a kiválasztó- és szaporítószervek hámszövetei és kötőszövetes elemei, míg a peritóneum viszcerális lemezének sejtjeiből a viszcerális szervek simaizomzata, a hashártyákat borító hám, a mezotélium, vagy a vér- és nyirokereket borító hám, az endotélium fog differenciálódni.

A bélcső az endoderma csővé záródásával alakul ki, így a bél lumenét borító hámszövet az endoderma sejtjeiből alakul ki. Természetesen endodermális hámok alkotják azokat a szerveket is, amelyek az embrionális fejlődés későbbi időszakában a bélcsőből alakulnak ki, mint például a tüdő, a máj vagy a hasnyálmirigy.

tags: #kulso #megtermekenyites #fogalma